Основи загальної біології

 

12.4.2 Вплив біологічних факторів

У регулюванні щільності популяцій відіграють значну роль внутрішньовидові й міжвидові взаємодії. Особливо велика роль конкуренції за ресурси. Внутрішньовидова конкуренція (за їжу, статевого партнера, життєвий простір, місце для розмноження) збільшується з ростом щільності популяції й ступеня спеціалізації виду. Найчастіше починається конкуренція за їжу, коли в результаті розмноження при ще достатньому запасі їжі щільність популяції підвищується. Недостатнє харчування може тоді приводити, наприклад, до зниження плідності, поки зменшення популяції не дозволить виду знову розмножуватися.

Навіть при достатній кількості їжі висока щільність – фактор скупченості – може знижувати плідність. Висока щільність іноді приводить до канібалізму навіть у видів у нормі чисто рослиноїдних.

Організми протидіють занадто високої щільності популяції за так називаним принципом конкурентного виключення. Активна протидія приймає форму територіального поводження, пасивна складається з дисперсії (розсіювання), тобто розрідженні популяції шляхом більше рівномірного розподілу в просторі. 

Територіальність – явище, засноване на вродженому прагненні особини до волі пересування на деякій мінімальній площі. Перший щабель розвитку територіальності – індивідуальний простір, що оточує кожну особину (воно добре помітно в ластівок, що сидять  на телефонних проводах, або у шпаків у зграї, що летить). Особина захищає його від вторгнення й відкриває для іншої особини тільки після церемоній залицяння перед спарюванням. Другий щабель – оборона місце для життя, відпочинку або сну у середині не оборонної зони активності (у багатьох хижаків – мисливської ділянки). Саме раціональне використання простору досягається на третьому щаблі територіальності, коли утворюються справжні території – ділянки, з яких інші особини виганяють.

Міжвидові взаємини можуть бути байдужними, шкідливими або корисними для партнерів. При нейтралізмі обидва види живуть в одній екосистемі, не вступаючи у відносини один з одним (наприклад, гидроїдні поліпи та раковині молюска, дятли неподалік від дроздів у буковому лісі). Може існувати конкуренція за однакову їжу або життєвий простір (наприклад, між коріннями дерев у савані, між польовими горобцями й синицями за місця гніздування). Мутуалізм приносить вигоду обом партнерам – при симбіозі життєво важливу, при протокооперації – не дуже значну (рис. 12.6). Жуйні тварини й мікроорганізми їх рубця не можуть існувати один без одного; навпроти, гідра може жити без водорості хлорели, як і та без її.

Частіше користь і шкода бувають однобічними. Для лева байдуже, чи поїдають грифи й шакали залишки його трапези (коменсалізм) (рис. 12.7); для жуківгнойовиків несуттєво, що в польоті вони переносять нематодкопрофагів до нових гнойових куп – їхньому субстрату (форезія). При паразитизмі й хижацтві один з партнерів витягає для себе користь на шкоду іншому. Ці два типи взаємин розрізняються тим, що в першому випадку нападаючий організм менше своєї жертви, а в другому – крупніше. Крім того, репродуктивний потенціал у паразита більше, ніж у хазяїна, а у хижака — менше, ніж у жертви.

 

Рис. 12.6 Симбіоз

 

 

Рис. 12.7. Приклади коменсалізму

У гомогенному середовищі, що не має укриттів для розмноження, хижак рано або пізно знищує популяцію жертви й після цього вимирає сам. У природних умовах виникає наступний тимчасовий й причинно – слідчий ланцюг: розмноження жертви → розмноження хижака → різке скорочення чисельності жертви → падіння чисельності хижака → розмноження жертви й т.д. Ця кібернетична система з негативним зворотним зв'язком приводить до стійкої рівноваги; хвилі флуктуації хижака й жертви випливають одна за одною з постійним зрушенням по фазі, і в середньому чисельність як хижака, так і жертви залишається постійною. 

Для популяції жертви вплив хижака позитивний, тому що надмірне розмноження жертви привело б знову до різкого падіння її чисельності. До того ж хижак в основному винищує хворих і слабких особин, які діють як фертильні внутрішньовидові конкуренти. У свою чергу всі механізми, що перешкоджають повному винищуванню жертви, сприяють збереженню харчової бази хижака.

Захист від ворогів може бути активним – наприклад, укуси, уколи, удари (у тому числі електричні – в електричних скатів, сомів й інших риб), вибризкування секретів і т.п., використання укриттів – або, набагато частіше, пасивним, до якого відносяться ті, що маскують (мімікрійна) зовнішність; зовнішність, що застерігає (мімікрія в широкому змісті слова); поведінка, що маскує або застерігає. У рослин розвиваються колючки, шипи, пекучі волоски, отрути, гіркі речовини. 

Зовнішність що маскує, полягає в наслідуванні неїстівним предметам, (наприклад, палочники й гусениці п'ядаків імітують сучки, паличник «бродячий лист» і відпочиваючі метелики – листи, довгоносик Llthinus – лишайники) або зоровому злитті з навколишнім тлом: зелене фарбування мешканців листя (квакші, коники, клопи, гусениці), коричнева – у наземних мешканців (жайворонки, пісочники, самки качок). Іноді пристосування до кольору й візерунку субстрату може здійснюватися шляхом фізіологічної зміни фарбування тіла (каракатиці, скати, камбали, квакші) або зміною фарбування при черговому линянні (коники). 

Застережлива зовнішність може використатися із двома цілями. Одна мета – відлякування агресора незвичайним малюнком, очними плямами, що з'являються в багатьох метеликів, коли вони розкривають крила, імітацією зміїної голови (у багатьох гусениць) або імітацією тварин, небезпечних для нападників (відлякувальна зовнішність). Інша можливість – попередження яскравими сигнальними кольорами й малюнком, що кидаються в очі, про реальні