Основи загальної біології

Представники розглянутих вище трофічних категорій (трофічних рівнів) зв'язані між собою односторонньо спрямованою передачею біомаси у харчові ланцюги (ланцюга харчування). Всі харчові ланцюги входять у кругообіги матерії, що ведуть від продуцентів до деструєнтів; ланцюги можуть складатися з малої або великої кількості ланок.

Пасовищні харчові ланцюги (рис. 12.8), або ланцюги хижаків, починаються  із  продуцентів:  конюшина  –  вівця  –  вовк; планктонні водорості – дафнія – плотва – щука – скопи. Для таких харчових ланцюгів характерне збільшення розмірів особин (висхідні ланцюги) при одночасному зменшенні щільності популяцій, швидкості розмноження й продуктивності по біомасі. Ланцюги паразитів можуть починатися із продуцентів (яблуня – щитівка – наїзник) або консументів (вівця – мухакровососка – бактерії – віруси); для них характерне підвищення щільності популяції й швидкості розмноження при зменшувані розмірів особин.

 

 

Рис. 12.8. Трофічні ланцюги в наземному біогеоценозі

 

Детритні ланцюги проходять через відмерлу біомасу; вони звичайно короткі (листовий опад – дощові черв’яки – бактерії).

Тому що продуцентів звичайно поїдають різні консументи, хижаки використовують багато видів жертв, а всеїдні організми (людина, ведмідь, горобець) споживають як продуцентів, так і консументів, тобто живуть на різних трофічних рівнях, харчові ланцюги багаторазово розгалужуються й сплітаються в складні харчові мережі.

Якщо розташувати один над одним графічні відображення щільності популяцій (число особин на 1 м2), біомаси (у грамах сухої або вологої ваги на 1 м2) або продуктивності в енергетичних еквівалентах (джоулях на 1 м2 у рік) для всіх членів кожного трофічного рівня (в одному харчовому ланцюзі), вийде так називана харчова (екологічна) піраміда (рис. 12.9). піраміди енергії (тому що в них ураховується час) стоять завжди «правильно». Навпроти, «догори ногами» стоять піраміди чисел для ланцюгів паразитів і ланцюгів, що починаються з деревоподібних продуцентів. 

 

12.5.2 Фізіологія екосистем

Екосистема – відкрита система, у якій процеси утворення й подальшої передачі біомаси йдуть за рахунок припливу енергії сонячного випромінювання. При кожній передачі на наступний трофічний рівень частина доступної енергії не сприймається, частина віддається (у вигляді тепла), а частина витрачається на дихання. За грубою оцінкою, при цьому загальна енергія щораз зменшується в десять разів, а при передачі від первинних продуцентів консументам – навіть у сто разів. Наслідок цього – обмежена довжина харчових ланцюгів, а також зменшення кількості особин і загальної енергії при переході від нижчих рівнів до вищого. Чим більше довжина харчовий ланцюг, тим менше доступної енергії залишається до її кінця. 

 

12.5.3 Розвиток екосистеми

Хоча екосистеми, перебуваючи в стаціонарному стані, відрізняються статистичною сталістю своїх елементів, вони можуть розвиватися, переходячи від більше простих до більше складних форм.

Там, де відступаюче море, озеро, що висихає, льодовик або діяльність людини звільняють незайману сушу, а також там, де з вулканічного попелу, з лави або в результаті вивітрювання гірських порід утворюється новий ґрунт, починається її заселення рідкою, одноярусною піонерною рослинністю. З нагромадженням гумусу й пилу, з підвищенням вологості ґрунтів розвиваються двох'ярусні вторинні співтовариства, луги й степи. Стійка кінцева стадія (клімакс) цієї первинної сукцесії – у більшості випадків багатоярус ний ліс (рис. 12.16).

 

 

Рис. 12.9. Екологічні піраміди.. Коники поїдають зелені рослини, жаби – коників, змії – жаб, орел – змій. 

 

Вторинні сукцесії як би заліковують ушкодження, природні або нанесені людиною (наслідку бурі, вирубки, пожежі, повені, випасу худоби). Яким буде кінцевий етап сукцесії, залежить насамперед від макроклімату (кліматичний клімакс). Наприклад, на більших висотах й у високих широтах клімаксним співтовариством буде вже не ліс, а тундра. На сукцесію впливають також едафічні (ґрунтові, водні) і топографічні особливості (ухил, експозиція, рівень ґрунтових вод). Так само може впливати діяльність людини – випас худоби, косовиця, рільництво (параклімакс), так що ландшафти найчастіше являють собою мозаїку з екосистем з різним ступенем зрілості.

Сукцесії екосистем, як й еволюція живого на всіх рівнях, спрямовані на забезпечення подальшого існування, на гомеостаз. Очевидно, що стабільність рухливої рівноваги при мінливих умовах середовища легше всього досягається в тому випадку, якщо екосистема складається з максимально можливого числа компонентів (внутрішня розмаїтість); тоді екологічні потенції різних видів можуть так доповнювати один одного, що різні перешкоди, як зовнішні (особливо непередбачені зміни абіотичних факторів, до яких неможливо пристосуватися), так і внутрішні (надмірні репродуктивні потенціали деяких організмів), будуть згладжуватися. 

 

12.6 Людина й навколишнє середовище

 

Людина, будучи всеїдним консументом, спочатку займала порівняно скромне місце в деяких стабільних екосистемах. Маючи видатний духовний потенціал, винаходячи й виготовляючи знаряддя й зброю, вона, однак, усе більше звільнялась від своїх природних екологічних зв'язків і сама ставала найважливішим екологічним фактором, з об'єкта еволюції перетворюючись в її суб'єкт. Оволодіння вогнем і розвиток землеробства й скотарства дозволили їй відволікати на себе енергетичні потоки інших екосистем. Так вона навчилася використовувати високу продуктивність ранньої фази в сукцесіях природних екосистем по можливості необмежено в просторі й часі. Для цього вона стала спочатку шляхом корчування, випалювання, меліорації або зрошення зводити підходящі клімаксні співтовариства до початкових стадій, а потім зробила ці стадії постійними, підтримуючи монокультури, знімаючи майже весь урожай біомаси й щорічно обновляючи ґрунти оранкою.